Particulièrement liées à l’humidité à laquelle elles sont dépendantes, ce sont des sujets de choix pour observer l’influence du réchauffement planétaire. Ces formations végétales sont mal connues, et leur étude dans le cadre du changement climatique ne fait pas exception. Riches en espèces endémiques et regroupant une forte biodiversité, on trouve ces forêts au-delà de 550m, en Basse-Terre, sur le territoire guadeloupéen, en cœur de Parc national. Cette zone présentant toutes les caractéristiques nécessaires à une évaluation, deux scientifiques Maguy Dulormne (Université des Antilles) et Éléonore Mira (Institut National de Recherche pour l’Agriculture, l’alimentation et Environnement) se sont attelées à savoir de quelles données elles avaient besoin, en concordance avec l’Unité Mixte de Recherche ÉCOlogie des Forêts de Guyane (UMR ECOFOG).

Contrairement à la majeure partie des études dans le domaine, ce n’est pas en étudiant l’ouverture et la fermeture des « pores » de la surface des feuilles (appelées les « stomates »*¹), témoins de la transpiration de la plante, que ces scientifiques vont récolter la majeure partie de leurs données. Dans le cas de cette étude, ce sont les caractéristiques des échanges gazeux entre les plantes et l’air environnant qui sont les principales sources d’information. En effet, les mouvements des stomates des feuilles jouent un rôle d’indicateurs, mais secondaire, dans l’étude. C’est l’intensité et les conditions d’échanges de ces flux par rapport aux variations climatiques qui vont être au cœur des relevés dans la seconde partie de cette étude.

En premier lieu, un état des connaissances a été réalisé. Les forêts insulaires ou côtières présentent un étagement de la végétation plus dense qu’en zone continentale, car les conditions climatiques changent plus rapidement et influent directement sur les espèces présentes à chaque altitude. Cela explique notamment le fait que l’on retrouve autant d’étages de végétation différentes dans les forêts de la Basse-Terre (d’une altitude maximale d’environ 1000m) que d’étages de végétation dans les massifs arborés continentaux (d’une altitude maximale de 3500m). De plus, la richesse en espèces endémiques des milieux forestiers altimontains est très conséquente, plus importante que celle des étages de forêts situés à des altitudes plus basses. Avec 28 espèces exclusives au milieu forestier tropical montagnard, le taux d’endémisme est de 1/3 d’espèces se trouvant uniquement dans les forêts de nuages. Regroupant plus de 108 espèces communes avec la forêt dense de basse altitude, et 14 espèces présentes dans la majeure partie des types de forêts, la nécessité de comprendre cet environnement devient crucial.

Pour ce qui est du lien avec le climat, les estimations pour les 50 à 80 ans à venir sont une augmentation globale de la température terrestre de 1 à 4 °C, et océanique de 1°C en surface. Couplées à une diminution des régimes de précipitations (fréquence et intensité) de 10 à 20 % sur l’année, avec des creux descendants à moitié moins de pluies certains mois, l’environnement global en sera sans aucun doute altéré. Ces changements ne sont pas lointains : on en constate déjà dans certaines régions ou à notre échelle locale. Dans le cas où ces projections s’avéreraient correctes, cela changera le régime d’intempéries de « tropical humide » à « tropical sec » pour les îles des Petites Antilles. Comme la distribution de l’eau sur un territoire détermine les espèces que l’on y trouve et leur abondance, de nombreuses zones verront leur peuplement drastiquement changer. Cela est d’autant plus vrai avec les forêts de nuages, car elles sont particulièrement exigeantes en matière d’eau.

Malgré ses besoins spécifiques, la végétation altimontaine possède une capacité d’adaptation à des perturbations comme la sécheresse. En écologie, ce principe de réponse d’un organisme vivant à une modification de son environnement pour continuer à se développer dans les meilleures conditions s’appelle l’acclimatation*². Seulement, chaque espèce qui compose cette formation végétale est différente, et donc leur niveau d’adaptation et de tolérance sera différent. En situation de sécheresse, le manque d’eau va en effet avoir un impact différent sur les espèces, ce qui a poussé les scientifiques à comparer des végétaux.

Pour sélectionner les espèces les plus pertinentes à étudier, c’est la surface que chaque espèce d’arbre occupe dans la forêt qui a été déterminante. Leur recouvrement fort indique que ce sont eux qui composent la majeure partie du paysage altimontain. En suivant ce critère, c’est le Fuchsia montagne (Charianthus alpinus), le Figyé modi (Clusia major), le Bwa sitwon (Ilex sideroxyloides), le Bwa arada (Myrsine trinitatis), et Marbri (Richeria grandis) qui sont passés au peigne fin.

Pour chacune de ces espèces, des mesures précises ont été réalisées, notamment la pression*³, les volumes de conductance ou encore la transpiration. Pour ces expériences, c’est la capacité à retenir l’eau qui est primordiale. C’est le manque d’eau qui peut conduire un arbre à ne plus pouvoir faire circuler la sève dans ses vaisseaux, d’où l’importance de cette mesure. En effet, en situation de stress hydrique*⁴, c’est à dire de manque d’eau, les sujets d’études peuvent réagir différemment en fonction de leurs caractéristiques et stratégie de survie.

La capacité à retenir l’eau est traduite par la mesure de la tension des molécules d’eau dans les cellules des végétaux. En effet, cette « tension » (la façon qu’a une goutte d’eau de se répartir sur une surface) est plus ou moins forte en fonction de la quantité d’eau contenue dans les tissus (notamment la vacuole*⁵). Relever ce paramètre montre plusieurs éléments de réponses essentielles. D’une part, cela indique le niveau de stress que vit la plante en fonction de l’intensité de la sécheresse à laquelle elle est confrontée. D’autre part, cela permet de savoir quelles sont les limites de l’espèce face à une pénurie hydrique. Enfin, ces conditions extrêmes contraignent les plantes à s’adapter, rendant leurs mécanismes visibles.

L’influence de la pression dans la survie des végétaux ne s’arrête pas là : elle équilibre aussi la circulation des fluides dans un individu (la sève notamment) et les échanges gazeux entre la plante et l’air extérieur. Pour nous éclairer, la notion de gradient*6 doit être abordé : il s’agit d’une différence de concentration d’un fluide entre deux milieux (cela peut être un objet, un être vivant, un environnement, etc). Lorsque cette différence existe, les échanges vont se faire entre le milieu avec la plus haute concentration de ce fluide vers celui avec la plus faible, de manière à toujours chercher à équilibrer la charge entre les deux milieux. C’est notamment ce qui permet à un arbre de transpirer : chez les végétaux, c’est l’évapotranspiration*⁷. Comme l’eau contenue dans l’air (milieu 1) présente un gradient de pression avec l’eau située dans les feuilles de l’arbre (milieu 2), des échanges ont lieu. Ainsi, dès lors que la concentration en eau est plus faible dans l’air que dans le végétal, un transfert va s’effectuer petit à petit pour que le milieu le moins concentré arrive à équilibre de l’autre (du milieu 2 vers le 1 dans le cas présent).

Une autre notion importante à aborder est le Déficit de Pression de Vapeur (ou « Vapour Pressure Deficit ») : il s’agit d’un phénomène exploitant ce principe d’échange et de pression de l’eau, mais prenant en considération quelques subtilités supplémentaires. Le principal autre facteur est que la température de l’air est prise en compte dans son calcul. Cette variable influe sur la capacité de l’air à retenir de manière plus ou moins efficace l’eau, notion que la plupart des indicateurs utilisés par le passé ne prennent pas en compte. En effet, plus la température augmente, plus l’air peut « accepter » de molécules d’eau en suspension à l’état gazeux.

Pour simplifier, une augmentation du facteur de Déficit en Pression de Vapeur (VPD) correspond à une capacité plus importante de l’air à retenir l’eau (il y a plus de « place » pour en retenir), tandis que sa diminution induit que l’on se rapproche de la saturation du milieu gazeux en eau. Avoir cette information tout en incluant la variable thermique, qui est non-négligeable, permet donc de savoir si les échanges d’eau entre la plante et l’air vont avoir lieu de manière plus ou moins efficace en fonction des conditions climatiques. Dans un contexte de changement des températures et des régimes de pluies (donc saturation en humidité d’une masse d’air), cela a toute son importance.

Ce sont avec ces notions essentielles que les chercheuses se sont penchées sur la zone d’étude. Il s’agit d’une station située à une altitude suffisante (plus de 700m) pour présenter un site de forêt altimontaine typique, en cœur de Parc national, au sommet de la mamelle de Pigeon. Pour chacune des 5 essences d’arbres précédemment sélectionnées, quatre individus par espèce ont été suivis grâce à des appareils de mesure à heures fixes durant deux ans.

Grâce à ce protocole, de nombreuses informations ont pu être récoltées, et chaque mesure a révélé son lot de réactions différentes en fonction du ligneux*⁸ étudié. Lorsque l’on observe ces sujets d’étude, on remarque que plus l’humidité de l’air diminue, plus l’évapotranspiration des arbres est importante - exceptée pour une espèce. En effet, dès que la pression du milieu descend à un certain seuil, la transpiration des feuilles du Bwa citwon (Ilex sideroxyloides) se maintient pour échanger plus de vapeur d’eau avec l’extérieur. Un autre phénomène singulier survient concernant l’espèce Clusia major, le Figyé modi : ce dernier suit les variations de pression extérieure en adaptant constamment l’eau gazeuse qu’il relâche sans jamais montrer la moindre variation face à ces perturbations. On retrouve ainsi le Bwa citwon comme l’essence la moins tolérante à la sécheresse tandis que le Figyé modi apparaît comme un candidat supportant des manques d’humidité intenses. Entre eux se trouvent les trois autres végétaux, le Fuchsia montagne (Charianthus alpinus), Marbri (Richeria grandis), et le Bwa arada (Myrsine trinitatis) qui présentent des réactions moins extrêmes à des conditions d’humidité survenant durant un réchauffement climatique. Ce dernier présente 3 phases de réactions distinctes en fonction de la baisse de pression : une phase d’augmentation, une phase de stabilisation et une phase de diminution.

Quelle que soit l’essence, elles partagent tout de même certaines constantes vis-à-vis de l’augmentation du Déficit de Pression de Vapeur (VDP) : les échanges d’eau entre les feuilles et le milieu extérieur augmentent, ce sont seulement l’intensité et le seuil maximal de l’augmentation des échanges qui varient entre les espèces. En effet, quand le seuil classique d’échanges pour des espèces de montagne atteint ses limites à 6 kiloPascal (unité de Pression) puis commence à diminuer après avoir dépassé cette limite, les deux autres espèces aux stratégies plus extrêmes (Bwa citwon et et Figyé modi) ne semblent pas avoir adopté cette stratégie. Il en résulte une proportion de stomates ouverts (lorsque la plante souhaite échanger de l’eau avec le milieu extérieur) et avec une ouverture plus ou moins grande des pores qui varie en fonction du dégagement d’eau effectué par les feuilles de la plante. Le dilemme pour les arbres testés étant d’évacuer de l’eau et du dioxyde de carbone (« CO2 ») en quantité suffisante pour photosynthétiser*⁹ mais sans atteindre un niveau d’eau perdue qui les conduirait à se dessécher.

Pour mieux nous situer les espèces, l’ordre de tolérance à la sécheresse peut être défini de la manière suivante :

(Très tolérante à la sécheresse) C. major > R. grandis <-> C. alpinus <-> M. trinitatis > I. sideroxyloides (Tolérance limité à la sécheresse)

Les stratégies déployées pour chacun des groupes de végétaux s’observent bien par la gestion des ouvertures des stomates et leur degré d’ouverture, se résumant ainsi :

- les espèces qui répondent à la baisse de pression du milieu laissant l’eau s’évacuer sans fermer leurs stomates. Parmi eux, ceux qui relâchent jusqu’à un certain point comme le Fuchsia montagne et le Marbri, et ceux sans limitation comme le Figyé modi : les « dépensiers en eau » (« water spender »)

- les espèces qui réagissent en conservant leur eau par fermeture des stomates dès que les conditions extérieures deviennent trop gourmandes en eau, comme le Bwa arada : les « conservateurs d’eau » (« water saver »)

- les espèces qui présentent en fonction des situations un comportement d’ouverture ou de fermeture des stomates qui correspond soit au premier soit au second groupe cité précédemment : à savoir le bwa citwon. Cette méthode de régulation face à l’air s’asséchant est la première observée dans ce contexte, rendant cette espèce fortement singulière.

C’est dans ce souci d’équilibre entre production de matière organique et régulation des niveaux de ressources que les plantes ont déployé plusieurs stratagèmes pour mieux gérer ces situations. Parmi elles, il a déjà été démontré que les espèces d’altitude présentent des réserves d’eau en cas de « stress hydrique » moyen, cela impliquant que d’autres adaptations ont probablement été développées pour pallier au manque d’eau. C’est notamment ce que révèle l’épaisseur de la couche externe de surface des feuilles (la cuticule*¹⁰) : plus importante que sur des arbres de forêts situés moins en altitude, elle permet de stocker plus de liquide. C’est donc la structure même de la plante qui est optimisée pour résister au manque d’eau, on peut extrapoler par cet exemple que d’autres organes des végétaux de montagne ont évolué dans ce sens.

Au vu de toutes ces nouvelles données, la conclusion des scientifiques est que les espèces de ligneux altimontains sont plus résistantes à la sécheresse que ce qui avait été pensé de prime abord. Ce constat mène donc à une note positive vis-à-vis de la survie des espèces de montagne qui peuvent tolérer une humidité de l’air moins importante sans être vouées à disparaître. Toutefois, cette tolérance a des limites qui, sur le long terme, pourrait quand même être néfaste pour la biodiversité tropicale montagnarde. Les études dans ce domaine pour les forêts de montagne ne sont pas nombreuses, pourtant la nécessité de les connaître se fait de plus en plus pressante si l’on veut pouvoir les préserver dans les meilleures conditions. Trop souvent oubliées dans les hauteurs brumeuses de la Basse-Terre, ces forêts de nuages sont un patrimoine naturel inestimable qu’il faut savoir protéger. Peut-être que maintenant vous aurez un regard différent sur elles lors de vos prochaines promenades en cœur de Parc national !

Lexique :

*1Stomates : Petits pores sur le dessus et ou au- dessous d'une feuille qui sont responsables de la prise et l'expulsion du CO2 et de l' humidité à partir de et vers l'air extérieur.

*2Acclimatation : L’acclimatation (ou ‘plasticité phénotypique’) est une modification phénotypique (morphologique, physiologique…) rapide et réversible des individus exposés à un changement environnemental.

*3Pression : Mesure de la force exercée par unité de surface sur les limites d’une substance. L’unité standard de pression dans le système SI est le Newton par mètre carré ou pascal (Pa). (Mathématiquement: p = F / A)

*4Stress hydrique : En botanique, le stress hydrique correspond à une évapotranspiration qui n'est pas compensée par des apports d'eau douce.

*5Vacuole : Compartiment d'une cellule végétale qui contient une solution aqueuse de sels minéraux et de composés organiques et qui joue un rôle important dans les modifications de volume de la cellule (turgescence).

*6Gradient : En biologie, le gradient désigne une variation de la concentration d'une substance ou d'une propriété physiologique. Il est souvent question de gradient de concentration de part et d'autre d'une membrane.

*7Évapotranspiration : Quantité d'eau évaporée par le sol, les nappes liquides, et transpirée par les plantes.

*8Ligneux : Qui est constitué de bois ou qui ressemble à du bois

*9Photosynthèse : Procédé permettant la conversion du carbone et de l’eau en éléments nutritifs sous l’effet de la lumière.

*10Cuticule : La cuticule (du latin cuticula « petite peau ») est la couche externe qui recouvre et protège les organes aériens des végétaux et les organes de certains animaux.

Article scientifique cité :

Dulormne M., Mira E., 2019. Impacts du changement climatique sur les forêts denses humides de montagne dans les Petites Antilles - Synthèse bibliographique et effet du dessèchement atmosphérique sur 5 espèces d’arbres dans le PNG. Université des Antilles. 45 p.

Article de vulgarisation écrit par Barthélémy DESSANGES, PNG

Date de publication : Mars 2022